Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис

Уровень организации белковых комплексов подводит нас к очень важному моменту. Организация белков в комплексы основана на информации, которая находится только в самих белках («информация» в данном случае синоним структуры). Это по сути своей химический процесс, и его результат всегда одинаков – он надежный, воспроизводимый, но неизменный. На более высоких уровнях организации биологические структуры более изменчивы, они приспосабливаются к тем или иным условиям. Например, форма клетки зависит от ее места в составе ткани. Ее связи с соседними клетками определяются их взаимным расположением. Такие образования не могут определяться исключительно информацией, заложенной в химической структуре их молекулярных компонентов; требуются дополнительные сведения. Итак, мы переходим от структуры, управляемой изнутри, к структуре, регулируемой в том числе и извне, возвращаемся от чистой химии к биологии. В биологических системах к химической самосборке добавляется разноуровневая регуляция, и в результате получаются системы, в которых структуры адаптируются к условиям среды. На этом этапе приобретает особую важность упомянутая выше концепция адаптивной самоорганизации. Она оказывается ключом к пониманию того, как всего несколько тысяч генов и белков, не имеющие никакого представления о строении и функциях человеческого тела в целом, могут тем не менее его построить. Какой контраст с инженерными проектами, в которых для правильной сборки компонентов обязательно нужны внешние агенты действия, будь то рабочие или роботы! В следующих главах речь пойдет о значимости адаптивной самоорганизации для развития человека на самых разных уровнях, от самоорганизации молекул в пределах клетки до образования сложных тканей.

У биологического строительства есть еще одна необычная особенность, и связана она с ограничением, лежащим в самой основе жизни: его нельзя остановить, чтобы поразмыслить, а потом начать сначала. Созданные человеком механизмы, например компьютеры и самолеты, должны функционировать только после завершения работы, а пока идет процесс сборки, от них ничего не требуется. Развитие же эмбриона сопровождается строгим условием: на всех этапах развития он должен оставаться живым. Если водопроводчик хочет поставить отводку, он перекрывает воду и устанавливает на главную трубу Т-образный патрубок. Когда работа завершена, воду можно включить снова. А если бы такой подход использовался при создании человеческого организма, например при отведении нового сосуда от аорты? Плод тут же погиб бы. То же касается и других важных систем организма. Непререкаемое требование постоянного поддержания жизнеспособности в условиях развития организма является очень серьезным условием. Это еще одна причина, по которой развитие человеческого тела может показаться таким странным и таким сложным по сравнению с привычными способами строительства.

Пытаясь понять самые ранние стадии нашего существования, мы должны быть готовы отбросить привычные представления о процессе создания вещей и посмотреть на развитие эмбриона в свете его собственных законов. Это путешествие на неизведанные территории, оно требует нового образа мысли. И никаких инженерных метафор! В конце концов, мы не создаем эмбрионы, это они создают нас.

Часть I

Первые наброски

Глава 2

От одной клетки к множеству

Я широк, я вмещаю в себе множество разных людей.

Уолт Уитмен[2]

Величайшая ирония биологии в том, что человеческий организм – одна из самых сложных сущностей во Вселенной,[3] – имеет очень простое начало. Взрослый человек состоит из миллионов миллионов клеток. Их в десять раз больше, чем звезд в нашей галактике, или, если привести более земное сравнение, в десять раз больше, чем песчинок на небольшом пляже. Все это огромное количество клеток не свалено как попало, а организовано в сложные структуры, и, несмотря на многовековую историю анатомических исследований, мы все еще не знаем всех деталей их строения. Существуют сотни типов клеток, и у каждого своя функция и свой образ жизни, при этом клетки каждого конкретного типа появляются и обновляются в нужном количестве и в нужном месте. Вся эта сложнейшая конструкция развивается из одной оплодотворенной яйцеклетки. И скромной клетки, внешне лишенной каких-либо особых признаков. И уже с самого начала постепенное усложнение человеческого организма протекает в режиме самоорганизации: ему приходится действовать самостоятельно, без какой-либо посторонней помощи.

Первый шаг к усложнению – переход от одной клетки к множеству. Это обусловлено необходимостью одновременного протекания большого количества различных процессов. Например, сейчас вы дышите, перевариваете пищу и выводите из организма вредные вещества; ваши волосы растут, кожа обновляется, кровь фильтруется, иммунная система борется с болезнетворными бактериями, температура тела регулируется; вы слушаете, читаете и думаете, а теперь, когда вы дочитали это предложение до конца, возможно, также прислушиваетесь к своему организму. Эти процессы, как и многие другие, приводятся в действие с помощью особых белков и биохимических механизмов. Многие из этих процессов никак не могут протекать в одном и том же месте. Например, представим, что в одном и том же месте организма матери вырабатывается молоко для ребенка и тут же переваривается то молоко, которое она только что выпила с чаем. Есть и другие примеры процессов, несовместимых по более сложным причинам: из-за особенностей строения белков или функционирования генов.

Сложные организмы справляются с этой проблемой благодаря компартментализации – принципу разделения процессов в пространстве. Тело состоит из органов, имеющих определенные функции, органы – из специализированных тканей, а ткани – из разных типов клеток. Однако внутри клетки большая часть молекул постоянно находится в движении, из-за чего трудно достичь одновременного выполнения многих операций. Компартментализация существует и на уровне клетки. В главе 8, посвященной перемещению клеток эмбриона и изменению их взаимного расположения, мы обсудим, как разные части клетки могут выполнять несколько разные функции. Однако «многозадачность» клетки имеет свои пределы. Поэтому мы будем считать клетку базовой единицей, которая одновременно выполняет лишь одно-два дела. Именно поэтому многообразие типов клеток является необходимым шагом к созданию сложного организма.

Механизмы, за счет которых одна клетка превращается в две, а потом и во множество клеток, не только принципиально важны для эмбрионального развития, но и ярко демонстрируют возможности самоорганизации. Простые маленькие молекулы могут самоорганизовываться в крайне сложные структуры, имеющие гораздо больший пространственный масштаб, чем сами молекулы, причем без какого бы то ни было предварительного плана. Это краеугольный камень, лежащий в основе понимания развития эмбриона. Поэтому в этой главе мы подробно остановимся на механизмах деления клетки, а в дальнейшем будем принимать их как данность.

Оплодотворенная яйцеклетка, с которой начинается развитие человека, необычно велика. Она достигает десятой доли миллиметра в диаметре и видна даже невооруженным глазом. Большинство клеток организма намного меньше: примерно сотая доля миллиметра в диаметре и тысячная доля объема яйцеклетки. Это означает, что оплодотворенная яйцеклетка может превратиться в многоклеточный эмбрион просто поделившись на две, затем на четыре, на восемь и так далее, без перерывов на рост. Такой тип деления клетки – дробление – очень удобен для эмбриона, так как позволяет отложить проблему питания, обеспечивающего энергию для роста, на потом, а именно на этап, когда эмбрион уже станет многоклеточным и сможет выделить для переработки пищи специализированные части тела.

Если расти не нужно, процесс деления сводится к распределению молекул (например, белков) поровну между дочерними клетками. Суть деления при неизменном объеме заключается в сохранении концентрации белков и питательных веществ. Ярким исключением из этого правила является молекула ДНК: в исходной клетке сорок шесть хромосом (двадцать три от матери и двадцать три от отца), и каждая новая клетка должна содержать такое же их число. Поэтому хромосомы должны копироваться (реплицироваться) перед каждым делением клетки. Более того, должны существовать специальные системы, гарантирующие «честное» распределение реплицированных хромосом по дочерним клеткам – каждая из них должна получить не сорок шесть любых хромосом, а по одной копии каждой хромосомы от отца и по одной – от матери. Система, которая обеспечивает эту нелегкую задачу, является одной из основных систем клеток животных и растений и существует уже около 2,5 млрд лет. И всего пару миллионов лет назад появились существа, которые в принципе способны понять, как она работает.