Оборотная сторона зеркала - Конрад Лоренц

Преобладание у столь многих высших животных параллактической ориентации приводит, как можно заметить, многих людей к ошибочному мнению, что все эти животные не в состоянии фиксировать предметы обоими глазами. Поэтому нужно особо подчеркнуть: всем двуглазым позвоночным в принципе присущ механизм ориентации, состоящий в том, что изображение предмета на сетчатке приводится посредством двустороннего направления глаз в положение наиболее резкой видимости, а затем по обратным сообщениям глазных мышц определяется расстояние до этого предмета. У немногих видов, не обладающих таким механизмом, он, вероятно, вторичным образом атрофировался, как, например, у ряда сомов (Siluridae) вьюновых (Cobitidae), и в немногих других случаях. Весьма вероятно, что зрение двумя глазами вообще возникло под селекционным давлением функции бинокулярной фиксации добычи.

У многих рыб, земноводных и пресмыкающихся, у которых, за исключением случаев бинокулярной фиксации, глаза движутся независимо друг от друга, пеленгация[124] добычи выполняется примерно следующим способом. Сначала животное фиксирует добычу одним глазом, внимательно следящим за всеми ее движениями. Когда интенсивность реакции возрастает, второй глаз также поворачивается к добыче. После этого животное устанавливает свою голову или все тело в плоскости симметрии между направлениями зрения обоих глаз, неизменно направленных на добычу, а затем приближается к добыче до тех пор, пока достигается надлежащее расстояние, чтобы ее схватить. При этом информацию о величине фиксируемого предмета и расстоянии до него доставляют, по всей вероятности, те же механизмы, которые Эрих фон Гольст обнаружил у людей. Как конвергенция[125] глазных осей, так и процесс установки хрусталиков на резкость доставляют путем реафференции необходимые данные. Многие животные с особенно дифференцированным механизмом ловли добычи не способны схватить ее и в том случае, если она находится слишком близко от их рта. Например, морской конек вынужден при этом с трудом отодвигаться, часто изгибая гротескным образом свое тело, чтобы маленький рачок, неудобно подплывающий к нему, оказался в плоскости симметрии его головы и в то же время на подходящем "расстоянии выстрела".

У значительного большинства позвоночных оценка параллактического смещения видимых предметов служит для грубой ориентировки, а бинокулярное зрение — для локализации добычи. Бинокулярная фиксация неживых окружающих предметов, имеющих значение лишь как препятствия или субстрат перемещения,[126] происходит лишь в тех особых случаях, когда такой предмет должен быть точно локализован, например, когда в ходе движения нога животного должна быть точно поставлена на данный предмет или когда хватательный орган должен его с уверенностью охватить. С такими требованиями сталкиваются уже некоторые рыбы. а именно живущие на дне или ползающие формы, потерявшие способность свободно парить в воде; так как они тяжелее воды, они остаются на дне, если только не поднимаются над ним усиленными плавательными движениями. Когда таким донным формам приходится целенаправленно перемещаться в богато структурированной среде, например в скалистых нагромождениях литорали[127] или в зарослях мангровых корней, они должны быть способны точно локализовать детали поверхности, по которой ползают.

Несколько групп окуневых рыб (Percomorphae) выработали формы, специализировавшиеся на этом. Особенно хорошо оснащены в этом смысле представители собачковых (Blenniidae) и пескарей (Gobiidae). Почти все наблюдатели этих интересных рыбок подчеркивают их «разумность». Уильям Биб говорит о них: "Of all fishes, they are least bound-up in fishiness",[128] а мой учитель профессор Генрих Йозеф говорил о них в шутку, но очень метко: "Blennius вообще не относится к классу рыб, а принадлежит к таксам". Этим хорошо описывается комическое впечатление, всегда возникающее у опытного наблюдателя, когда животное делает нечто неожиданное, особенно то, что мы привыкли видеть лишь у более высокоразвитых животных. Когда мы видим, как бленниус, взобравшийся "собственными ногами" на высокий камень, затем высоко поднимается на брюшных плавниках, загнутых далеко вперед, сильно отклоняет вверх голову — почти у всех других рыб жестко связанную с туловищем — и фиксирует обоими глазами верхний край обломка скалы, прежде чем вскочить на него точно нацеленным прыжком, — все это каждый раз производит неотразимо комическое впечатление. Еще забавнее Periophthalmus, принадлежащий к Gobiidae, который в фиксации обоими глазами неживых предметов и в ползании превосходит всех Blenniidae. Он способен, выйдя из воды, взбираться на мангровые корни и целенаправленно перепрыгивать с одного из них на другой.

Среди Blenniidae и Gobiidae есть и первоначальные формы, не дифференцированные в указанном направлении, с вполне дееспособным плавательным пузырем, так что они, подобно другим рыбам, могут свободно парить в воде без мышечных усилий. При сравнении их с ползающими формами той же группы бросается в глаза существенное различие в форме головы. У способных к парению форм лоб плосок, как и у других рыб, и глаза расположены по бокам головы. Чем дальше заходит приспособление к жизни на дне и к ползанию и чем важнее становится тем самым функция точной оптической ориентации в пространстве, тем круче становится лоб и тем ближе подходят глаза к грани между спинной линией и передней стороной головы, так что перед ними открывается свободное пространство для бинокулярной фиксации. Это приспособление достигает крайней степени у уже упомянутого илистого прыгуна,[129] Periophthalmus. На рис. 2 показана последовательность приспособления у различных видов обоих порядков.

Сами по себе оценка параллактического смещения видимых предметов и локализация их бинокулярной фиксацией — это два различных, но вполне равноценных механизма. И все же антропоморфная точка зрения, по которой фиксирующие животные умнее животных с неподвижным взглядом, не совсем ошибочна. Виды рыб, лучше всех известные человеку, как, например, золотые рыбки и многие другие, имеют вошедшие в поговорку неподвижные "рыбьи глаза". Все они принимают пространственно ориентирующую информацию, лишь когда движутся, поскольку лишь в таком случае изображения на сетчатке различных предметов пространства смещаются по отношению друг к другу. Когда такая рыба останавливается вплотную перед каким-нибудь препятствием, например камнем или плотным кустом водяного растения, то часто можно заметить, что, когда она снова начинает двигаться, она вначале продолжает в точности следовать направлению, прегражденному препятствием. Лишь когда собственное движение вызывает соответствующий сдвиг изображений на сетчатке и тем самым доставляет информацию, лежащую в основе ориентации, рыба начинает изменять направление плавания.

Поведение животных, ориентирующихся с помощью фиксации, отличается от только что описанного в одном существенном отношении: в то время как при параллактической ориентации перемещение и пеленгация, как мы видели, совпадают во времени, у фиксирующих животных они разделены во времени. Локализация предшествует перемещению. Животные, ориентирующиеся с помощью «телотактической» фиксации, т. е. приводящие изображения предметов одно за другим в место острейшего зрения, как бы ощупывая пространство вокруг себя, всегда делают это, оставаясь на месте. Вслед за этой фазой ориентации начинается перемещение, уже вполне ориентированное и как будто спланированное заранее. Аналогии с этой последовательностью внутреннего приготовления и последующего выполнения движения встретятся нам еще раз на более высоких уровнях функций понимания.

Рис. 2. Конвергентное приспособление положения глаз к бинокулярной фиксации субстрата у Gobiidae и Blenniidae. Свободно плавающие формы, Dormitator, порядок Gobiidae, (а) и Petroscirtes, порядок Blenniidae, (b) имеют такую же форму головы, как большинство свободно плавающих рыб. Обитающие на дне формы, такие, как Gobius jozo (с) и Blennius rouxi (d), имеют крутой профиль головы, делающий возможной сильную конвергенцию глаз вперед. У живущего на суше Periophthalmus, порядок Gobiidae (e) это приспособление заходит дальше всего.

Конечно, параллактическая и фиксирующая пространственная ориентация встречаются вместе друг с другом, в одном и том же организме; роли их различаются лишь количественно. Для параллактической ориентации важно периферическое зрение, т. e. оценка данных, доставляемых более далекими от центра сетчатки местами; поэтому у животных, способных к хорошей параллактической ориентации, глаза часто бывают больше, чем у постоянно прибегающих к фиксации. Например, чиж непрерывно фиксирует во всех направлениях "все, что есть в пространстве", и его крохотные глазки находятся в постоянном движении. Между тем большой глаз малиновки или зуйка остается почти неподвижным относительно головы, но зато через правильные промежутки времени производится уже упомянутое покачивание.