Развитие жизни на Земле - Н Иорданский

НА ОТРЕЗАННЫХ МАТЕРИКАХ

Выше мы уже упоминали, что Австралия, Южная Америка и Антарктида по крайней мере с эоцена полностью обособились друг от друга и от всех других континентов широкими морскими проливами и морями. К сожалению, о развитии жизни в Антарктиде перед началом последнего оледенения мы практически еще ничего не знаем. Зато чрезвычайно интересна судьба оказавшихся в изоляции Австралии и Южной Америки.

Поскольку Австралия уже со времени распада Гондваны занимала более обособленное положение, будучи связана с другими материками, главным образом через Антарктиду (рис. 39), в Австралию ко времени ее изоляции, по-видимому, еще не проникли плацентарные млекопитающие. В ней сформировалась уникальная фауна сумчатых и однопроходных, отчасти сохранившаяся до наших дней. Однако палеонтологическая история австралийских млекопитающих известна, к сожалению, еще очень плохо. Имеются основания думать, что современная фауна этого материка значительно обеднена по сравнению с предшествующими эпохами кайнозоя. В связи с этим можно упомянуть, например, таких австралийских плейстоценовых животных, как дипротодон (Diprotodon), самое крупное из известных сумчатых, достигавшее размеров носорога с черепом длиной около 1 м и мощными бивнеподобными резцами в верхней и нижней челюсти, или "сумчатый лев" (Thylacoleo), обладавший очень своеобразной зубной системой: коренные зубы были редуцированы, зато имелись огромные режущие предкоренные (на этом основании некоторые палеонтологи считают эту форму хищником, другие же полагают, что "сумчатый лев" питался какими-то плодами).

В Южную Америку до ее отделения от Северной Америки успели проникнуть некоторые архаические группы плацентарных млекопитающих, имелись там и сумчатые. На основе этих групп в течение длительной изоляции Южной Америки там сложилась удивительная фауна архаических форм. В Северной Америке, Европе и Азии в течение палеогена и неогена плацентарные млекопитающие в целом сделали большой шаг вперед по пути морфофизиологического прогресса: увеличение и усовершенствование головного мозга, соответствующее усложнение поведения, прогрессивные изменения локомоторного аппарата, органов пищеварения, зубной системы и т. д. В Южной Америке все это время продолжали процветать архаические группы, сохранявшие примитивное строение головного мозга, но также на свой лад совершенствовавшие строение органов пищеварения и локомоции в связи с развитием различных адаптаций, многие из которых оказались очень сходными с соответствующими приспособлениями млекопитающих Старого Света и Северной Америки.

Рис. 66. Скелет стопы литоптерн (из А. Ш. Ромера):

а - Macrauchenia: б - Diadiaphorus; в-Thoatherium.

Очень разнообразны и порой причудливы были южноамериканские растительноядные млекопитающие. Копытные были представлены особыми группами нотоунгулят (Notoungulata), астрапотериев (Astrapotheria), литоптерн (Litopterna) и пиротериев (Pyrotheria). Представители первого из этих отрядов, нотоунгуляты, известны также из палеоцена Азии (где, вероятно, и возникла эта группа) и раннего эоцена Северной Америки, но исчезли повсеместно уже в эоцене, сохранившись и процветая лишь в Южной Америке. Среди южноамериканских нотоунгулят были разнообразные формы, от мелких и быстрых типотериев (Typotheria) с длинными задними конечностями, похожих на кроликов размерами, сложением тела и строением зубов, до тяжелых коротконогих токсодонтов (Toxodonta), достигавших в длину 2,75 м и похожих на некоторых безрогих носорогов.

Астрапотерии и пиротерии были крупнейшими копытными Южной Америки, достигавшими размеров крупных носорогов и даже слонов. С последними представители этих южноамериканских групп были сходны также строением конечностей и наличием хобота, а пиротерии удивительно напоминали настоящих хоботных еще и общим обликом черепа и особенностями зубной системы (вплоть до больших бивнеподобных резцов в верхней и нижней челюсти).

В эволюции последней группы южноамериканских копытных, литоптерн, возникли формы, конечности которых были поразительно похожи на ноги лошадей. В процессе приспособления к быстрому бегу по относительно плотной почве травянистых равнин (саванн), у этих литоптерн усиливался средний палец и редуцировались боковые (рис. 66), вплоть до полной их редукции у миоценового тоатерия (Thoatherium). Тоатерий был в этом отношении даже более специализирован, чем настоящие лошади (Equus), сохраняющие рудименты боковых пальцев в виде так называемых грифельных косточек (рис. 60). Наиболее поздний представитель литоптерн - плейстоценовая макраухения (Macrauchenia) размерами и пропорциями тела напоминала верблюда, но имела трехпалые ноги, а ноздри на черепе располагались сверху (как у хоботных животных; возможно, макраухения имела небольшой хобот).

Таким образом, при отсутствии в Южной Америке настоящих хоботных, носорогов, лошадей, зайцеобразных и других групп растительноядных млекопитающих там конвергентно возникли формы, иногда удивительно напоминавшие внешне своих аналогов.

Зато совершенно специфичны южноамериканские неполнозубые (Edentata). Эта группа, возможно, возникла в Северной Америке (откуда известны остатки древнейших палеоценовых форм), но центром эволюции неполнозубых стала Южная Америка после ее изоляции. И современные неполнозубые (ленивцы, броненосцы, муравьеды) обитают в основном в Южной Америке, за исключением нескольких видов, проникших в южную часть Северной Америки в относительно недавнее время. Среди вымерших неполнозубых интересны родственные броненосцам глиптодонты (Glyptodontidae, рис. 67), тело которых было одето сплошным панцирем из сросшихся многочисленных мелких костных пластинок - остеодерм 1. "Шапочка" из остеодерм прикрывала сверху и голову. Пальцы коротких мощных лап были защищены копыта

Рис. 67. Глиптодон (Glyptodon) (из А. Ш. Ромера).

ми. Глиптодонты достигали крупных размеров (длиной до 5 м).

Но особенно интересной группой неполнозубых были так называемые гигантские наземные ленивцы, или мегатерии (Megatheriidae, рис. 68). Эти животные, как и глиптодонты, известны начиная с олигоцена. Некоторые более поздние представители мегатериев достигали огромных размеров: плейстоценовый мегатерий (Megatherium) был высотой со слона при длине тела около 6 м. Внешний облик этих странных существ был своеобразен. Огромное тело опиралось на мощные конечности, особенно велики были задние лапы с большими широкими

Рис. 68. Мегатерий (Megatherium) (реконструкция З. Буриана).

ступнями. Передние конечности несли крупные изогнутые когти и при ходьбе опирались не на ладонную, а на тыльную сторону, пальцами внутрь. Вероятно, движение гигантов было медленным и достаточно неуклюжим. Судя по строению их скелета, мегатерии могли вздымать свое огромное тело вертикально, опираясь на задние лапы; передние конечности, цепляясь крепкими когтями, пригибали ветви и кроны деревьев, листьями которых питались гигантские ленивцы. Конечно, не все мегатерии были столь велики, меньшие виды имели длину тела порядка 2-3 м. По данным П. Мартина, В. Сабельса и Д. Шулера (1961), мегатерии обладали высокой экологической пластичностью, освоив самые различные местообитания и широко расселившись по Южной Америке (а после соединения двух Америк проникли и в Северную).

Плацентарных хищников в Южной Америке не было. Соответствующие экологические ниши занимали в основном разнообразные сумчатые хищники (Borhyaenidae), коротконогие и большеголовые звери, вооруженные острыми клыками и крепкими когтями; самые крупные их виды достигали размеров медведей. С сумчатыми хищниками конкурировали упомянутые выше полутора-двухметровые хищные нелетающие птицы - фороракосы и, может быть, своеобразные крокодилы себекозухии (Sebecosuchia). У себекозухий, в отличие от подавляющего большинства крокодилов, череп был сжат с боков, а не уплощен сверху. Е. Кольберт высказал предположение, что себекозухии в Южной Америке вернулись к наземной жизни, став новой группой наземных хищных архозавров.

В плиоценовую эпоху неогена вновь восстановилась связь между Южной Америкой и Северной Америкой 1 и по сухопутному "мосту" в Южную Америку хлынула волна новых, более совершенных групп млекопитающих (непарно- и парнокопытные, зайцеобразные, настоящие хоботные, высшие плацентарные хищники - фиссипедии). Это привело к быстрому вымиранию большинства специфических южноамериканских групп млекопитающих, как растительноядных, так и хищных. До плейстоцена продержались лишь немногие литоптерны и нотоунгуляты. Зато неполнозубые оказались вполне конкурентоспособны по отношению к высшим группам млекопитающих и даже расселились в Северную Америку. Это относится и к глиптодонтам, и к гигантским ленивцам, обитавшим в плейстоцене на огромных территориях от современных Аризоны и Флориды до Аргентины. Гигантские ленивцы дожили, несомненно, до времени появления в Америке человека. В некоторых пещерах в Северной и Южной Америке сохранились не только скелеты этих животных, но и остатки их шкур, вместе с каменными и костяными орудиями человека. Возможно, последние мегатерии вымерли всего несколько тысячелетий назад. Не исключено, что преследование со стороны людей послужило одной из причин гибели этих медлительных и неуклюжих животных. В то же время, забегая несколько вперед, отметим, что в конце плейстоцена в Америке вымерло подавляющее большинство существовавших здесь прежде многочисленных крупных млекопитающих (подробнее см. ниже).