История земли и жизни на ней - Кирилл Еськов

Именно с вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четвероногих) – группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы – это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) (рисунок 31); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию[37]. Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб – двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.

РИСУНОК 31. Преемственность анатомических структур (череп, конечности и позвонки) кистеперых рыб и амфибий: идентичные кости черепа имеют одинаковую заливку; идентичные кости обозначены одинаковыми буквами; отдельно – поперечный шлиф половинки зуба лабиритнтодонта.

Необходимо отметить, что в прежние годы возникновение ключевого признака тетрапод – двух пар пятипалых конечностей – считали их однозначной адаптацией к наземному (или по меньшей мере амфибиотическому) образу жизни. Ныне, однако, большинство исследователей склоняется к тому, что «проблема появления четвероногих» и «проблема их выхода на сушу» – суть вещи разные и даже не связанные между собою прямой причинной связью. Предки тетрапод жили в мелководных, часто пересыхающих, обильно заросших растительностью водоемах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечности появились для того, чтобы передвигаться по дну водоемов (это особенно важно, когда водоем обмелел настолько, что у тебя уже спина начинает вытарчивать наружу) и продираться сквозь плотные заросли гелофитов; особенно же полезны конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоема переползти посуху в другой, соседний.

Первые, девонские, тетраподы – примитивные амфибии лабиринтодонты[38](название это происходит от их зубов с лабиринтоподобными складками эмали – структура, прямо унаследованная от кистеперых: см. рисунок 31), такие как ихтиостега и акантостега, в захоронениях всегда встречаются вместе с рыбами, которыми, судя по всему, и питались. Они были покрыты чешуей, как рыбы, имели хвостовой плавник (похожий на тот, что мы видим у сома или налима), органы боковой линии и – в некоторых случаях – развитый жаберный аппарат; конечность их еще не пятипалая (число пальцев достигает 8), и по типу сочленения с осевым скелетом – типично плавательная, а не опорная. Все это не оставляет сомнения в том, что существа эти были чисто водными (рисунок 32); если они и появлялись на суше при неких «пожарных» обстоятельствах (пересыхание водоема), то компонентом наземных экосистем наверняка не являлись[39]. Лишь много позже, в карбоновом периоде, появились мелкие наземные амфибии – антракозавры, которые, судя по всему, питались членистоногими, но об этом речь впереди (см. главу 10).

РИСУНОК 32. Архаичный лабиринтодонт Acanthostega : скелет (а) и реконструкция в естественной обстановке (б).

Особого внимания заслуживает тот факт, что в девоне появляется целый ряд неродственных параллельных групп стегоцефалоподобных кистеперых рыб – причем как до, так и после возникновения «настоящих» тетрапод (лабиринтодонтов). Одной из таких групп были пандерихтиды – кистеперые, лишенные спинного и анального плавников, чего не бывает ни у каких других рыб. По строению черепа (уже не «рыбьему», а «крокодильему»), плечевого пояса, гистологии зубов и положению хоан (внутренних ноздрей) пандерихтиды очень сходны с ихтиостегой, однако приобрели эти признаки явно независимо. Таким образом, перед нами процесс, который можно назвать параллельной тетраподизацией кистеперых (он был детально изучен Э.И. Воробьевой). Как обычно, «заказ» на создание четвероногого позвоночного, способного жить (или, по крайней мере, выживать) на суше был дан биосферой не одному, а нескольким «конструкторским бюро»; «выиграла конкурс» в конечном итоге та группа кистеперых, которая «создала» известных нам тетрапод современного типа. Однако наряду с «настоящими» тетраподами еще долго существовал целый спектр экологически сходных полуводных животных (типа пандерихтид), сочетающих признаки рыб и амфибий – если так можно выразиться, «отходы» процесса тетраподизации кистеперых.

9. Поздний палеозой – ранний мезозой: криоэры и термоэры. Палеозойские леса и континентальные водоемы – растения и насекомые.

Выдающийся палеоботаник С.В. Мейен, анализируя механизм возникновения прочно устоявшихся научных предрассудков, приводит в качестве примера цитату из школьного учебника биологии, где речь идет о карбоновом (каменноугольном) периоде «с его теплым влажным климатом и воздухом, богатым углекислым газом вследствие сильной вулканической деятельности... С конца каменноугольного периода в связи с усиленным горообразованием, охватившим в следующем (пермском) периоде весь земной шар, влажный климат почти повсеместно сменился сухим. В новых условиях древовидные папоротники стали быстро вымирать... Вымерли и семенные папоротники.» Дело даже не в прямых фактических ошибках (например, «семенные папоротники»[40], которые якобы погибли из-за установления в перми засушливого климата, на самом деле благополучно дожили почти до конца мезозоя, а пермь вообще была временем их расцвета). Серьезнее другое: представления о том, что карбон – время теплого и влажного климата, а пермь – время повсеместной аридизации, сформировались в прошлом веке; эта картина была нарисована европейскими геологами и палеонтологами на европейском материале, а затем – безо всяких на то оснований! – распространена на всю Землю. Уже в начале нашего века стало ясно, что ситуация в Еврамерийской области карбона (территория нынешних Европы и Северной Америки) сходна с Катазией (Китай и Индокитай), но радикально отлична от того, что наблюдалось в Гондване (на материках Южного полушария и Индии) и в Ангариде (северная Азия) (см. рисунок 33); тем не менее, на возникший чуть ли не полтора века назад стереотип все это ничуть не повлияло – как можно видеть из цитированного выше учебника 80-х годов.

РИСУНОК 33. (пропущен) Расположение главных палеофлористических областей в позднем палеозое при современном положении материков (а) и на мобилистской реконструкции (б). А – Ангарская, Е – Еврвмерийская, К – Катазиатская и Г – Гондванская области.

Причины климатических различий, существовавших в позднем палеозое между Еврамерией и Катазией, с одной стороны, и Гондваной и Ангаридой – с другой, кажутся вполне очевидными: первые располагались на тогдашнем экваторе, а вторые – вблизи полюсов (рисунок 33, б). Представьте-ка себе, что мы попытаемся экстраполировать на всю нынешнюю Землю картину амазонских джунглей!.. Однако здесь сразу же возникает встречный вопрос: а всегда ли на Земле существовала широтная климатическая зональность, сходная с нынешней? Для ответа логично обратиться к сопоставлению высоко– и низкоширотных флор соответствующих эпох прошлого (учитывая при этом иное, чем теперь, расположение материков относительно полюса).

Картина эволюции растительности от девона до наших дней выяснена (в общих чертах) достаточно давно. Для наиболее молодых, кайнозойских, флор установлена ясная климатическая зональность, хотя и отличная от нынешней (на арктических островах росли деревья, характерные ныне для зоны широколиственных лесов – например, каштаны и платаны). Мезозойские флоры существенно более однообразны по всей Земле. Сложнее ситуация с палеозоем. Пермские и позднекарбоновые флоры Европы и Северной Америки, как уже было сказано, сходны с китайскими, но резко отличны и от сибирских, и от флор всех материков Южного полушария. Но ниже по геологическому разрезу – в раннем карбоне и далее, в девоне, мы снова сталкиваемся с единством флор различных материков. Отсюда можно заключить, что климатическая зональность была минимальной в девоне и начале карбона, затем усилилась в позднем палеозое, снова ослабла в мезозое, а потом опять начала усиливаться, достигнув ныне своего максимума.

Мы с вами помним, что в верхнепалеозойских слоях всех гондванских материков найдены ледниковые отложения – тиллиты (которые послужили одним из отправных пунктов в построениях Вегенера); следы оледенений найдены и в одновозрастных отложениях Ангариды. А вот за изъятием этого отрезка времени (поздний карбон – ранняя пермь) и современности климат в высоких широтах был если и не жарким, то во всяком случае безморозным: в раннем карбоне и Европы, и Шпицбергена, и Сибири найдены толстые, явно многолетние стволы плауновидных с маноксилической древесиной[41], а в эоцене острова Элсмир (Канадский архипелаг) – крокодилы. Современная климатическая картина с крупными полярными шапками из снега и льда – скорее исключение, чем правило в геологической истории. Так что следует искать ответа не на вопрос, почему в раннем карбоне и в мезозое не было полярных шапок, а на вопрос, отчего они иногда образовывались (и меняли весь климат планеты). Периоды существования такого контрастного климата с холодными полюсами, как в позднем палеозое и позднем кайнозое, называют криоэрами («криос» – по-гречески холод), а выровненного по всей Земле (как в мезозое) – соответственно, термоэрами. Общее количество тепла, получаемое Землей от Солнца, считается достаточно постоянным во все времена; здесь существует своя циклика (см. главу 14), но расстояние-то между ними неизменно. Следовательно, дело в основном в распределении этого тепла по поверхности планеты, прежде всего – в характере и интенсивности теплопереноса от экватора к полюсам.