Хозяева Земли - Эдвард Уилсон

РИС. 15-2. Виды по обе стороны порога эусоциальности. (А) Колония рака-щелкуна Synalpheus в морской губке. Эти раки-щелкуны, ведущие примитивный общественный образ жизни, обитают в полостях, которые проделывают в губках. Крупная размножающаяся самка окружена рабочими, один из которых охраняет вход в гнездо. (Источник: Duffy) (В) Колония галиктиды Lasioglossum duplex. Эти пчелы, ведущие примитивный общественный образ жизни, строят гнезда в земле. (Источник: Sakagami and Hayashida). (С) Взрослый жук-грибовик из рода Pselaphacus (сем. Erotylidae) подводит своих личинок к пище — грибу. (Источник: Costa.) Такой уровень заботы о потомстве широко распространен у насекомых и других членистоногих, но никогда, насколько нам известно, не приводит к возникновению эусоциальности. Эти три примера иллюстрируют базовый принцип: охраняемое гнездо — необходимая преадаптация для возникновения общественного образа жизни. (]. Т. Costa, The Other Insect Societies [Cambriage, MA: Harvard University Press, 2006];

J. Emmett Duffy, «Ecology and evolution ofeusocialityin sponge-dwelling shrimp», in J. Emmett Duffy and Martin Thiel, eds., Evolutionary Ecology of Social and Sexual Systems: Crustaceans as Model Organisms [New York: Oxford University Press, 2007]; S. F. Sakagami and K. Hayashida, «Biology of the primitively social bee, Halictus duplex Dalla Torre II: Nest structure and immature stages», Insectes Sociaux 7:57-98 [i960].)

прежде всего действует на уже имеющуюся предрасположенность к доминированию и разделению труда. Впоследствии под действие группового отбора подпадают и другие части генома (по сути, весь геном), что приводит к появлению все более сложных обществ.

В рамках старой, традиционной концепции родственного отбора и «эгоистичного гена» группа представляет собой союз родственников, которые сотрудничают именно потому, что находятся в родстве. Несмотря на потенциальное столкновение интересов, особи «соглашаются» альтруистично стремиться к пользе для колонии. Так, рабочие частично или полностью отказываются от собственного репродуктивного потенциала ради родственников — носителей общих с ними генов. Они действуют во благо собственных («эгоистичных») генов за счет того, что способствуют сохранению идентичных генов у родственников. Даже если насекомое погибнет ради материнской или сестринской особи, частота их общих генов увеличится. Среди них будут и гены, отвечающие за альтруистичное поведение. Если другие члены колонии будут вести себя так же, колония одержит верх над другими колониями, состоящими исключительно из особей-эгоистов.

Такой подход, ставящий во главу угла «эгоистичный ген», может показаться абсолютно разумным. Большинство эволюционных биологов фактически считали его догмой — по крайней мере вплоть до 2010 г., когда Мартин Новак, Корина Тарнита и я показали, что теория совокупной приспособленности, которую часто называют теорией родственного отбора, неверна как с математической, так и с биологической точки зрения. Один из ее глубинных изъянов — то, что она рассматривает разделение труда между маткой и ее потомством как «сотрудничество», а расселение потомства из материнского гнезда — как «отступничество». Однако, как мы показали, преданность группе и разделение труда — не карты в эволюционной игре, а рабочие особи — не игроки. Рабочие особи эусоциальных видов — продолжение фенотипа «царицы», альтернативные проявления ее личных генов и генов спарившегося с ней самца. По сути дела, рабочие — это роботы, созданные маткой по своему образу и подобию; благодаря

им она может производить больше маток и самцов, чем если бы она вела одиночный образ жизни.

Если такой подход верен — а я считаю, что это так, ведь он и логичен, и соответствует имеющимся данным, — то следует считать, что движущей силой происхождения и эволюции общественных насекомых является естественный отбор на уровне особей. Его можно проследить, рассматривая изменения матки из поколения в поколение и считая рабочих особей продолжениями ее фенотипа. Матку и ее потомство часто называют «сверхорганизмом», но их можно с тем же успехом назвать и просто организмом. Рабочие осы или муравьи, кусающие вас, когда вы потревожили осиное гнездо или муравейник, — часть фенотипа своей «царицы», так же как ваши зубы и пальцы — часть вашего фенотипа.

Это сравнение может показаться некорректным. Эусоциальное рабочее насекомое действительно вылупилось из отложенного маткой яйца, но у него был и второй «родитель», самец, а значит, его генотип отличается от генотипа матки. Колония содержит множество геномов, в то время как обычный организм — лишь один, а его клетки являются клонами. Тем не менее процесс естественного отбора в этих двух случаях в целом одинаков и действует на одном и том же уровне биологической организации. Организм человека состоит из хорошо интегрированных диплоидных клеток. Эусоциальная колония —тоже.

Чтобы получился человеческий палец или зуб, требуется включение или выключение определенных молекулярных механизмов клеток в процессе деления клеток в ваших тканях. Сходным образом, только под действием феромонов, испускаемых другими членами колонии, и других факторов развития, формируются и разные касты рабочих особей. Они будут выполнять одно или несколько действий из общего потенциально возможного репертуара, запрограммированного в «коллективном сознании» рабочих. Одно рабочее насекомое, как правило, успевает побыть и солдатом, и строителем, и нянькой, и «разнорабочим», а в редких случаях всю жизнь выполняет какое-то одно задание.

!

Конечно, генетическое разнообразие признаков рабочих особей не только существует, но и поставлено на службу колонии. Показано, что оно помогает насекомым сопротивляться болезням и регулировать микроклимат в гнезде. Означает ли это, что колонию нужно считать группой особей, каждая из которых (согласно теории родственного отбора) старается повысить «приспособленность» собственных генов? Нет, вовсе не обязательно, особенно если мы вспомним, что часть генома матки характеризуется относительно низкой изменчивостью аллелей (когда признаки должны быть жестко определены), а часть — высокой изменчивостью (когда нужно более гибкое определение признаков). Генетическая «жесткость» необходима для функционирования кастовой системы, организации рабочих и распределения их обязанностей. Напротив, генетическая «гибкость» рабочих особей нужна для повышения сопротивляемости колонии болезням и регуляции микроклимата. Чем больше в колонии генетических типов, тем более вероятно, что по крайней мере некоторые особи переживут вспышку эпидемии. Чем выше чувствительность к определению отклонений от желаемой температуры, влажности и давления, тем успешнее будет поддерживаться оптимальный для колонии уровень этих параметров.

Между царицей и ее дочерьми нет принципиальных генетических различий, определяющих, к какой касте они будут принадлежать. Из любого оплодотворенного яйца может получиться как царица, так и рабочая особь. Что именно получится, зависит от множества факторов: времени года, когда вылупилась личинка, пищи, которой ее кормят, и феромонов, которые на нее действуют.

В «примитивных» колониях общественных перепончатокрылых, в которых царицы слабо отличаются от рабочих особей, часто возникают конфликты, связанные с тем, что некоторые рабочие пытаются размножаться самостоятельно. Коварные планы потенциальных революционеров обычно тут же срывают другие рабочие, защищающие исключительное право матки на размножение. Иногда они просто отгоняют самозваную царицу от выводковой камеры, когда та пытается отложить яйца. Иногда они наползают на нее и «наказывают», калечат или даже убивают. Если же ей удалось протащить свои яйца в выводковую камеру, другие рабочие узнают подкидышей по запаху, вынесут и съедят. Как было показано во многих исследованиях, степень жесткости конфликта тесно связана с уровнем генетической разницы между самозванками и «законной» царицей. Это явление можно отчасти объяснить тем, что степень антагонизма определяется различиями запаха особей, а эти различия имеют генетическую основу. Но даже если это так, далеко не очевидно, что такой конфликт является доводом против естественного отбора на индивидуальном уровне от матки к матке. Если считать «самозванок» аналогом раковых клеток в организме млекопитающих, то не является. Генетическая изменчивость потомства матки у насекомых служит той же цели, что и сложнейший механизм сопротивления инфекциям и подавления роста раковых клеток у млекопитающих, включающий продукцию Т-лимфоцитов, Т-клеточных рецепторов и В-клеток, а также главный комплекс гистосовместимости.

Групповой отбор у насекомых существует в том смысле, что судьба колонии зависит оттого, насколько успешно матка и ее роботизированное потомство конкурируют с одиночными видами и другими колониями. Когда мы пытаемся понять, на какие именно мишени действует отбор при конкуренции матки (и ее колонии) с другими матками, групповой отбор может послужить нам полезной рабочей концепцией. Однако следует признать, что многоуровневый отбор, при котором эволюция колоний рассматривается как противопоставление интересов особей и интересов колонии, больше не годится для построения моделей генетической эволюции у общественных насекомых.