Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Чтобы ответить вопрос, поднятый в нашем обсуждении о манипуляциях, мы лишь должны согласиться с общей правомерностью таких асимметрий. Мы согласились с тем, что если одному организму удаётся избегать возмездия за манипуляции нервной системой другого, за эксплуатацию его мускульной силы, то отбор одобрит такую манипуляцию. Но мы также кратко отметили, что отбор также одобрит и сопротивление манипуляции. Можем ли мы тогда рассчитывать на обнаружение действительно эффективной манипуляции в природе? Принципы «жизни-обеда», «редкости врага» и тому подобные принципы, дают нам ответ. Если особь-манипулятор теряет больше при неудачности манипуляции, чем теряет особь-жертва при неудачном противодействии манипуляции, то мы можем ожидать наличие успешной манипуляцию в природе – то есть – обнаружить животных, действующих в интересах генов других животных.

Выводковый паразитизм предоставляет нам, пожалуй наиболее поразительный пример. Птица-родитель – к примеру – тростниковая камышёвка, закидывает обильный поток пищи, собранной с большой площади в узкую трубу её гнезда. Явно возможен способ существования, состоящий в перехвате каким-то существом этого потока – нужно только развить адаптации, позволяющие вставить себя в эту трубу. Нечто подобное делают кукушки и другие выводковые паразиты. Но тростниковая камышёвка – не безропотный рог изобилия дармовой еды. Это – активный, сложный механизм, с органами чувств, мускулами и мозгом. Выводковому паразиту недостаточно лишь поместить своё тело в гнездо хозяина. Нужно ещё просочиться сквозь защиту хозяина – его нервную систему и порты входа в неё – органы чувств. Кукушка применяет ключевые стимулы, отпирающие механизмы родительской заботы хозяина и победить его.

Эволюционные преимущества образа жизни выводковых паразитов настолько очевидны, что сегодня вызывает изумление то, что Гамильтон и Орианс в 1965 году были вынуждены защищать суждение об одобренности этого поведения естественным отбором, против теории «дегенеративной поломки» нормального репродуктивного поведения. Гамильтон и Орианс и далее обеспечили убедительное обсуждение вероятности эволюционного происхождения выводкового паразитизма, предадаптаций, предшествовавших его развитию, и адаптаций, которые сопутствовали его эволюции.

Одна из таких адаптаций – мимикрическая окраска яйца. Совершенство яичной мимикрии, по крайней мере у некоторых рас кукушек показывает, что выкармливающие родители потенциально способны к высокоэффективному зрительному выявлению нарушителей. Это лишь подчёркивает таинственность того факта, что хозяева кукушки выглядят совершенно бестолковыми в распознавании птенцов кукушки. Гамильтон и Oriaes (1965) выразили проблему очень ярко: «Молодые буроголовые трупиалы (воловьи птицы) и обыкновенные кукушки, достигшие своих максимальных размеров, совершенно затмевают своих приёмных родителей. Взгляните на смехотворную картину – крошечная садовая славка… (Латинское название пропущено, точный вид неясен) стоящая над кукушкой, чтобы достать до раскрытого рта паразита. Почему садовая славка не предпринимает адаптивных мер по отказу от птенца заблаговременно, особенно – когда наблюдающему человеку разница представляется столь отчётливой?». Когда родитель в несколько раз меньше птенца, которого он кормит, то самого элементарного зрения должно быть достаточно, чтобы показать какие-то серьёзные ненормальности в процессе выкармливания. Но в то же время, – наличие яичной мимикрии показывает, что хозяева способны к скрупулезному различению посредством острого зрения. Как можно объяснить этот парадокс (см. также Zahavi 1979)?

Чтобы чуть развеять ореол мистики, можно предположить, видимо на хозяев действует более сильное давление отбора на распознавание кукушек в стадии яйца, чем на распознавание кукушек в стадии птенца просто потому, что распознавание яйца происходит раньше. Распознавание яйца кукушки обеспечивает далее полный цикл размножения. Распознавание почти зрелой кукушки может дать экономию лишь нескольких дней, причём тогда, когда так и так может быть слишком поздно снова начинать цикл размножения. Другое смягчающее обстоятельство в случае с Cuculus canorus (Лэк 1968) – состоит в том, что родных птенцов хозяина обычно нет в гнезде, и кукушонка не с чем сравнить; тем самым кукушонок вводит их в заблуждение. Известно, что различение облегчается, если модель для сравнения присутствует тут же.

Многие авторы привлекали явление «сверхнормального стимула», в той или иной форме. Отсюда Лэк замечает, что «молодая кукушка, с её огромным разинутым ртом и громким просящим писком, очевидно являет собой преувеличенный стимул, который вызывает реакцию кормления у родителей отряда воробьиных. Этого достаточно – было много отчётов о взрослых птицах отряда воробьиных (различных видов), кормящих молодого C. canorus; это явление, как и использовании губной помады для произведения более сильного впечатления у людей, демонстрирует успешность использования явления “сверх-стимула” на практике. Виклер (1968) приходит к подобным выводам, цитируя Хайрота, относящегося к кормящим родителям, как к какому-то подобию “наркоманов”, а к кукушонку – как “объекту порочной страсти кормящих родителей”. В такой форме этот способ объяснений вызовет много неудовлетворённой критики, ибо немедленно вызовет вопрос, по крайней мере столь же серьёзный, и как тот, на который он отвечает. Почему отбор не устраняет у вида-хозяина порочную склонность увлекаться “сверх-нормальными стимулами”»?

Да, это как раз тот случай, когда концепция гонки вооружений появляется снова. Когда поведение человека явно ему во вред – например, когда он постоянно принимает яд, то мы можем объяснить такое поведение по крайней мере двумя причинами. Он может не понимать, что субстанция, которую он пьёт – это яд, так как весьма напоминает неподдельно питательную субстанцию. Это объяснение отвечает птице-хозяину, одураченной яичной мимикрией кукушки. Или он может быть неспособным спасти себя вследствие какого-то прямо изращающего влияния яда на его нервную систему. Так бывает у наркомана, который знает, что наркотик убивает его, но не может прекратить его приём, так как наркотик управляет его нервной системой. Мы видели, что яркий зев кукушонка, как и яркая губная помада, может служить сверхстимулом, и что кормящие родители могут быть определены как явно «болезненно увлечённые» им. Возможно ли, что хозяин может более стойко сопротивляться релизерному воздействию сверхстимулов кукушонка, чем наркоман – жажде дозы, или чем психически сломленный заключённый распоряжениям своего начальства, и если да, то много ли это принесло бы ему пользы? Возможно кукушки сделали адаптивный акцент на мимикрческий обман в стадии яйца, а на стадии птенца – на манипуляции нервной системой хозяина.

Любую нервную систему можно подчинить, если воздействовать на неё должным образом. Всякая эволюционная адаптация нервной системы хозяина, призванная противостоять манипуляциям кукушек, будет открыта для противоадаптаций со стороны кукушек. Отбор среди кукушек будет работать в направлении поиска щелей, могущих быть в возможно недавно появившейся психологической броне хозяев. Птицы-хозяева могут очень хорошо сопротивляться психологической манипуляции, но кукушки могут вскоре стать ещё более совершенны в искусстве манипуляций. Нам достаточно постулировать то, что по некоторым причинам (вроде вышепредложенного «принципа жизни-обеда» или эффекта «редкого-врага», кукушки выиграли гонку вооружений: кукушке или нужно успешно манипулировать хозяином, или она безусловно умрёт; конкретный кормящий родитель её птенца извлечёт какую-то выгоду, сопротивляясь манипуляции, но и без этого имеет хороший шанс репродуктивного успеха в последующие годы, даже если будет не в состоянии противостоять этой конкретной кукушке. Кроме того, кукушки могли бы быть достаточно редки, чтобы риск отдельной особи кормящего вида, на котором кукушки паразитируют, был низок; наоборот «риск» конкретного паразита – кукушки, – 100 процентов, независимо от того, обычными или редкими являются стороны, участвующие в гонке вооружений. Кукушка происходит от линии предков, каждый из которых успешно дурачил хозяина. Хозяин происходит от линии предков, многие из которых возможно ни разу в жизни не сталкивались с кукушкой, или возможно успешно размножился на следующий год после того, как пал жертвой паразитизма кукушек. Концепция гонки вооружений позволяет отклонить классическое этологическое объяснение с помощью сверхстимулов, предоставляя функциональную оценку дизадаптивного поведения хозяина, вместо того, чтобы оставить его необъяснённым ограничением нервной системы.

В одном отношении моя трактовка кукушек как манипуляторов может быть сочтена неудовлетворительной. Кукушка, вообще-то лишь отклоняет родительское поведение хозяина от нормального. Она не преуспела во встраивании в поведенческий репертуар хозяина целого нового поведенческого паттерна, которого там не было прежде ни в какой форме. Можно счесть, что аналогии с наркотиками, гипнозом и электрическим возбуждением мозга более убедительным примером, если бы пример такого более радикального вида манипуляции действительно был бы найден. Возможный случай – «пригласительное прихорашивание», демонстрируемое другим гнездовым паразитом – буроголовым трупиалом (воловьей птицей Molothrus ater) (Rothstein 1980). Аллопрининг – перебирание перьев одной особи у другой, – довольно обычное явление самых разных видов птиц. Поэтому не особенно удивительно, что воловьи птицы преуспели в побуждении птиц нескольких других видов к прихорашиванию себя. И опять, такое поведение можно трактовать как простое отклонение внутривидового аллопрининга, где трупиалы производят сверхнормальное преувеличение нормальных стимулов к аллопрингу. И опять, такое поведение можно трактовать как простое отклонение внутривидового аллопрининга, где воловьи птицы осуществляют сверхстимульное воздействие на особей потенциальных видов-воспитателей, купируя их агрессию. Что же самое удивительное – воловья птица умеет побуждать к аллопринингу в отношении самих себя те виды птиц, которые никогда не практикуют внутривидовый аллопрининг.