Теория эволюции. Учебное пособие - Ю. Мягкова

Раздел 2. Микроэволюция

Современные проблемы эволюционной теории. Общая характеристика жизни как особой формы движения материи. Развитие представлений о сущности жизни. Основные уровни организации жизни (клеточный, организменный, популяционно-видовой, биоценотический). Роль живого вещества в геохимических процессах в биосфере (по В.И.Вернадскому). Геологические, космические и биотические факторы изменения условий жизни. Эволюционные преобразования – необходимое условие существования жизни на Земле.

Основные уровни организации жизни и эволюционный процесс. Организм как объект эволюционных преобразований. Генотип – основная единица отбора и передатчик наследственной информации по поколениям. Популяция – элементарная единица эволюции. Типы популяции (клональные, панмиктические). Преемственность поколений. Разнородность генетической структуры популяций как предпосылка ее эволюционных преобразований. Интегрированность популяционных генофондов. Коадаптация – взаимное приспособление аллелей в генофонде популяций.

Биогеоценоз как арена эволюционного процесса. Влияние абиотической среды и взаимодействие организмов как основа борьбы за существование и естественного отбора.

Генетико-экологические основы эволюционного процесса. Роль наследственной изменчивости эволюции. Мутации как основной материал для эволюционного процесса. Эволюционное значение разных форм мутаций. Зависимость проявления мутаций от генотипического фона. Комбинативная изменчивость и ее роль в рекомбинации. Значение половой и других форм перекомбинации генетического материала в эволюции прокариот и эукариот. Понятие нормы реакции и адаптивной нормы. Эволюционное значение адаптивных модификаций. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов) в популяциях их роль в изменении генофонда популяций. Влияние динамики численности популяций (волн жизни) на генотипический состав популяций.

Миграции. Значение миграции в изменении генетической структуры популяций (поток и интрогрессия генов). Принцип «основателя» (Э. Майер). Роль миграции в поддержании устойчивости видов.

Изоляция. Географический и биологический способы изоляции. Гео-графическая изоляция озерных, островных и других популяций. Основные формы биологической изоляции (биотопическая, сезонная, эколого-этологическая, генетическая). Эволюционная роль изоляции популяций.

Движущие силы эволюции. Борьба за существование как взаимодействие организмов с окружающей средой. Формы борьбы за существование: с окружающей средой, межвидовая, внутривидовая. Направления отбора при разных формах борьбы за существование. Эволюционная роль отношений хищник-жертва, паразит-хозяин, конкуренция, мутуализм. Формы внутривидовой конкуренции как результат действия естественного отбора и как фактор, регулирующий численность популяций.

Представления об отборе по теории Ч. Дарвина и в синтетической теории эволюции. Особенности естественного отбора как основной движущей силы эволюции (вероятностный характер, накаливающее и интегрирующее действие, адаптивное содержание). Элиминация как способ осуществления естественного отбора. Формы элиминации (избирательная и неизбирательная, прямая и косвенная, групповая, тотальная). Ведущее значение в эволюции избирательной элиминации.

Формы естественного отбора. Количественная характеристика естественного отбора: коэффициент, эффективность, скорость отбора. Зависимость скорости отбора от генетического разнообразия особей в популяции (Р. Фишер). Движущий отбор и его разновидности (направленный, дизруптивный). Стабилизирующий отбор (канализирующий, балансированный). Примеры действия разных форм отбора. Замена наследственной изменчивости мутациями в процессе отбора. Стабилизирующий отбор и его роль в изменении животных при доместикации. Понятие полового отбора.

Эволюция адаптации – основной результат действия естественного отбора. Классификация адаптации. Механизм формирования организменных и видовых адаптации. Противоречивость процесса адаптациогенеза. Группы адаптации по уровню совершенства. Факторы, ограничивающие эволюцию адаптаций. Относительность органической целесообразности.

Вид и видообразование. Понятие вида. История развития понятия. Технологическая концепция вида. Номиналистическая концепция вида (Ж.-Б. Ламарк). Понимание вида Ч. Дарвином. Учение об элементарных видах (жорданоны). Накопление материалов об экологической и генетической структуре вида. Современная биологическая концепция политипического вида. Реальность существования и биологическое значение видов. Критерии видов (морфологический, физиолого-биохимический, эколого-географический, генетический). Общие признаки вида (дискретность, численность, плотность, целостность, устойчивость, историчность).

Структура вида. Генетический полиморфизм, биотипы, чистые линии. Экологическая неоднородность. Аллопатические и симпатические формы. Географическая изменчивость в пределах ареала. Географические изоляты.

Раздел 3. Макроэволюция

Макроэволюция. Основные закономерности эволюции (правила эволюции групп). Направление эволюции. Темпы эволюции групп. Скорость эволюции. Проблемы макроэволюции. Проблемы вымирания групп. Эволюция органов и функций. Биогенетический закон Мюллера-Геккеля и его критика. Работы К. Бэра. Эволюция онтогенеза: онтогенетические дифференцировки, целостность онтогенеза, корреляции, координации, эмбрионизация онтогенеза, неотения, фетализация. Теория филэмбриогенеза. Работы Н. А. Северцева. Анаболии, архаллаксисы, девиации. Прогресс в живой природе. Биологический и морфо-физиологический прогресс и их критерии.

Основные этапы химической и биологической эволюции на Земле. Краткие сведения геохронологии. Возникновение жизни (биогенез). Современные гипотезы происхождения жизни. Значение работ А.И.Опарина, Д. Холдейна, Д. Бернала. Основные этапы биогенеза и их экспериментальное моделирование (работы С. Миллера, С. Фокса, Д. Оро и других). Последующие стадии биологической эволюции. Становление клеточной организации, развитие метаболизма и репродукции протобионтов. Проблема возникновения генетического кода. Оформление ядра и полового процесса, происхождение эукариотических форм. Эволюция энергетических процессов (брожение, фотосинтез, дыхание).

Формирование и эволюция биосферы. Формирование эволюции биосферы в архее и протерозое. Изменение атмосферы и литосферы Земли живыми организмами. Возникновение многоклеточности. Жизнь в докембрийских морях и в кембрии. Становление типов беспозвоночных животных и типа хордовых. Появление высших растений. Завоевание суши живыми организмами. Основные этапы дальнейшего развития жизни на Земле по данным палеонтологам и филогенетики. Смена флор и фаун. Краткая характеристика органического мира и состояния биосферы в палеозое, мезозое и кайнозое. Причины вымирания больших групп организмов.

Происхождение человека. Развитие взглядов на происхождение человека. Значение трудов Ж.Б.Ламарка и Ч. Дарвина в развитии теории происхождения человека. Доказательства происхождения человека от животных. Ископаемые приматы. Значение находки ардипитека и афарского австралопитека. Древнейшие люди (питекантропы, синантропы, гейдельбергский человек). Древние люди (неандертальцы). Первые современные люди (кроманьонцы). Филогенетическое древо человека. Движущая сила эволюции человека – естественный отбор. Создание и использование орудий труда животными. Примитивность орудий труда человека умелого и человека прямоходящего – как результат проявления инстинктов. Работы Р. Дольника о происхождении человека. Возникновение рас и их характеристика. Вероятные пути эволюции человека в дальнейшем. Реакционная сущность социал-дарвинизма и расизма. Генетическое единство человеческих рас.

Эволюция экосистем. Формы влияния человека на экосистемы. Изменения, происходящие в фауне и флоре под влиянием человека. Изменения биоценотических связей. Формирование культурных ландшафтов.

Раздел 4. Современные недарвиновские концепции эволюции

Недарвиновские гипотезы причин эволюции. Возникновение альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции. Исходные течения эволюционной мысли, оппозиционные дарвинизму. Теория сальтационизма. Неоклассический дарвинизм. Финализм. Эволюционные представления Шиндевольфа. Неокатастрофизм. Теллурические гипотезы сопряжённой мегаэволюции и смены биот. Гипотезы сопряжённой эволюции.

Современные недарвиновские концепции эволюции: космические, симбиогенез, номогенез, эволюция при участии чужеродных генов, теория нейтральности, теория прерывистового равновесия и гипотезы двойственности организации генома, гипотеза Красилова ЭТЭ (экосистемная теория эволюции) о когерентных и некогерентных периодах в эволюции. Содержание этих теорий и их критический анализ.