Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе - Александр Иванович Волошин

взялась группа молодых сотрудников Теоретического отдела Института биофизики АН СССР. [14]

Их идея состояла в решении обратной задачи – выяснить при каком электрическом сопротивлении мембраны при тех же свойствах межклеточного вещества и размерах синаптической области (диаметр около 1 мкм и ширина щели порядка 5 нм) возможна работа электрического синапса.

Выяснилось, что, хотя и существует некоторое оптимальное сопротивление мембраны в синапсе, при котором в клетку-мишень попадала бы самая большая часть тока, всё равно эффективность такого синапса была несопоставима с реальной. Если же сопротивление мембраны бралось ниже оптимального, то увеличивалась утечка тока через щель, если сопротивление увеличивалось, то падала общая сила тока, вытекающего из терминали.

Исследования показали, что электрический синапс не должен работать ни при каком сопротивлении мембраны.

Было выдвинуто предположение, что в синаптической щели есть вещество значительно увеличивающее сопротивление межсинаптического пространства. Это могло бы дать математическое обоснование возможности электрической передачи нервного импульса. Но таких веществ обнаружено не было и идею отбросили.

И тогда было сделано единственное оставшееся предположение, что сопротивление мембраны неоднородны – она имеет участки с низким сопротивлением в центральных областях и высокое сопротивление у края синапса.

Эта гипотеза оказалась верной. С усовершенствованием методов электронной микроскопии в разных лабораториях мира было обнаружено, что, действительно, в электрических синапсах используется неоднородная мембрана. Неоднородность её создаётся особым способом: с помощью специального белка – коннектина. Его молекулы присутствуют и в мембране терминали, и в мембране клетки-мишени, образуя там специальную структуру – коннексон, состоящую из шести молекул, формирующих внутри канал. Когда аксон достигает клетки-мишени, два коннексона соседних мембран соединяются друг с другом и в каждом из них открывается канал (этот процесс подобен открыванию шлюзов при стыковке). Этот канал имеет низкое сопротивление для прохождения ионов. Таким образом, электрический синапс связывает две клетки множеством тоненьких трубочек диаметром около 1 – 1,5 нм, проходящих внутри белковых молекул.

Казалось бы, всё, тема закрыта ко всеобщему удовлетворению. Но…

У птиц в цепочке нейронов, обеспечивающих реакцию зрачка на свет, был обнаружен очень большой по диаметру электрический синапс (площадью около 1000 мкм2), щель которого заполнена миелином, т. е. изолятором.

Ответа искать не стали, просто решили, что гипотеза с заполнением синаптической щели изолятором тоже верная.

Но и на этом история не остановилась. В относительно недавнем январе 2019 года (первая публикация статьи – октябрь 2018) в выпуске The Journal of Physiology сообщается об удивительном феномене: авторам статьи удалось наблюдать передачу электрического сигнала между нейронами вообще в отсутствие синапсов – как химических, так и электрических… Сначала авторы просто регистрировали распространение активности в аксоне, а затем полностью перерезали его пополам, и стали постепенно раздвигать разрез. Сигнал всё равно распространялся. Только раздвинув края разреза на 400 микрон друг от друга, распространение сигнала удалось прекратить.

Так что точка в споре между «поварами» и «радистами» ещё не поставлена, наступило скорее перемирие, чем мир. У каждой стороны есть свой лауреат Нобелевской премии. И что очень важно, обе стороны спора правы (Правда, удобная позиция?).

А что если обе неправы?

[1] Скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях.

Новейшая история

Вторая половина XIX века была богата открытиями в области физиологии нервных волокон, в это время были сформулированы основные законы возбуждения и распространения нервных импульсов.

Эдуард Фридрих Вильгельм Пфлюгер (Eduard Friedrich Wilhelm Pflüger; 1829—1910) в 1859 проводя исследования действии постоянного электрического тока на нерв и мышцу обнаружил, что при замыкании цепи постоянного тока на отрицательном полюсе (катоде) возникает возбуждение, а при размыкании оно отмечается на положительном полюсе (аноде); во время прохождения тока через ткань на катоде наблюдается состояние повышенной, а на аноде – пониженной возбудимости. На основании этих исследований он сформулировал закон электротона. Учение Э. Пфлюгера об электротоне, развитое впоследствии Б. Ф. Вериго, составило основу представлении о процессах возбуждения.

«Всё или ничего». Согласно закону Боудича (1840—1911), подпороговые раздражения не вызывают возбуждения («ничего»), при пороговых и надпороговых стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину («всё») и уже не увеличивается при дальнейшем усилении раздражения. По этому закону функционируют и мышечные, и нервные волокна. [13]

Рисунок 14. Закон Боудича «Всё или ничего».

В 1922—1925 годах Эдгар Дуглас Эдриан воспользовавшись капиллярным электрометром и только что изобретённым ламповым усилителем Герберта Гассера смог записать электрический потенциал отдельных нервных волокон при физическом воздействии.

Случайное наблюдение, сделанное Эдрианом в процессе эксперимента в 1928 году, ещё раз доказало наличие электричества в нервных клетках. Эдриан рассказывал: – Я разместил электроды на зрительном нерве жабы в связи с некоторыми экспериментами с сетчаткой. В комнате было почти темно, и я был озадачен, услышав повторяющиеся шумы в громкоговорителе, подключённом к усилителю[1]. Шумы указывали на то, что имела место большая импульсная активность. Только когда я сравнил шумы с моими собственными

движениями по комнате, я понял, что нахожусь в поле зрения гла́за жабы, и что он сигнализирует о том, что я делаю [16].

Примечание. Ещё Дюбуа Реймон в 1849 г. Дюбуа Реймон соединив роговицу и дно только что удалённого гла́за лягушки с помощью неполяризующихся электродов с гальванометром обнаружил разность потенциалов в 4—10 мВ. Так-что заслуга Эдриана не в открытии электрического потенциала в глазу земноводного, а в обнаружении корреляции между интенсивностью воздействия и частотой следования импульсов.

Эдриан подтвердил, что нервы подчиняются принципу «все или ничего». Но он также обнаружил, что применительно к нервам закон «все ли ничего» имеет продолжение: амплитуда нервных импульсов действительно сохраняется одинаковой, но при этом – с ростом силы раздражения может формироваться серия нервных импульсов, и чем сильнее раздражитель, тем больше частота их следования. Вероятно, так обеспечивается градация интенсивности ощущений. «В связи с этим импульсация несёт гораздо большую информацию, чем просто сигнал о том, что возбуждение произошло», – писал Эдриан [16].

Кроме того, он обнаружил, что более сильный стимул активирует большее количество чувствительных волокон.

Тогда же сложилось и устойчивое представление о том, что сигналы возбуждений, приходящие на разные дендриты, суммируются в соме нервной клетки и в результате формируется исходящий сигнал в аксоне.

Рисунок 15. Примеры суммации нервных импульсов.

Однако, последние исследования нейробиологов из Израиля, опубликованные в 2018 году в научном издании Scientific Reports опровергают эту модель. Получены свидетельства того, что направление результирующего сигнала существенно может повлиять на реакцию нейрона. К примеру, слабый сигнал «слева» и примерно такой же «справа» нейрон не суммирует и не отзовётся выходным импульсом, но если сигнал с бо́льшей мощностью поступит с одной из сторон, то запустить реакцию нейрона может даже он один [17].

[1] В 1884 г. Н.Е.Введенский для изучения работы нервных центров применил телефонический метод регистрации, прослушивая в телефон активность продолговатого мозга

Электрическая активность кожи

Ещё Дюбуа-Реймон в своё время обратил внимание на электрические потенциалы кожи. Он измерил потенциал на изолированном участке коже лягушки и обнаружил, что её биопотенциалы по своему значению могут превосходить даже нервные и мышечные.

Целенаправленным изучением возникновения электрических потенциалов на поверхности кожи впервые в мире занялся российский электрофизиолог, ученик И.М.Сеченова – И.Р.Тарханов (Тархнишвили, Тархан-Моурави, 1846—1908). В 1888 году он обнаружил изменение электрических параметров кожи человека в ответ на раздражение органов чувств, изменения эмоционального состояния и при других проявлениях психической активности. Уже в следующем году он доложил о своём открытии на заседании Петербургского общества психиатров и невропатологов. В мировой литературе это явление носит название «феномена Тарханова».

Тарханов обратил внимание, что электрические потенциалы на коже человека заметно усиливаются при мнимом воображении ощущения, при абстрактной умственной деятельности, при возбуждении нервной системы или при утомлении. Также он открыл, что электрическое сопротивление тела человека небольшому току через руки, держащие электроды, изменяется согласно субъективному эмоциональному состоянию.

Но главное внимание