В поисках памяти - Эрик Кандель

Исследования, проведенные на людях и грызунах, показали, что нейронные системы, в которых хранится бессознательные, имплицитные, эмоциональные воспоминания, отличаются от систем, где формируется память о сознательных, эксплицитных, чувственных состояниях. Повреждения миндалевидного тела, задействованного в работе памяти связанной со страхом, нарушают возникновение эмоциональных реакций в ответ на раздражители, вызывающие такие реакции у здоровых людей. Повреждения гиппокампа задействованного в работе сознательной памяти, напротив сказываются на способности запоминать контекст, в котором происходило воздействие того или иного раздражителя. Сознательные когнитивные системы дают нам выбор возможных действий, а бессознательные механизмы эмоциональной оценки ограничивают этот выбор действиями, уместными в данной ситуации. Эта концепция хороша тем, что позволяет связать исследования эмоций с изучением механизмов работы памяти. Уже доказано, что в бессознательных проявлениях эмоциональных воспоминаний задействована имплицитная память, а в сознательном припоминании чувственных состояний — эксплицитная, значит, для него необходимо участие гиппокампа.

Одна из характерных особенностей страха состоит в том, что в результате обучения он легко ассоциируется с безразличными раздражителями. У человека, в мозгу которого возникла подобная ассоциация, безразличный раздражитель может действовать как эффективный стимул к формированию долговременных эмоциональных воспоминаний. Приобретенный страх составляет главный компонент посттравматических стрессовых расстройств, а также социальных фобий, агорафобии (боязни открытого пространства) и боязни сцены. В случае с боязнью сцены и некоторыми другими формами страха ожидания какое-то будущее событие (например, выход на сцену) ассоциируется с перспективой того, что что-то пойдет не так (например, выступающий забудет текст). Посттравматические стрессовые расстройства возникают вслед за событиями, вызывающими сильнейший стресс, такими как опасная для жизни борьба, пытки, изнасилование, жестокое обращение или стихийные бедствия. Эти расстройства проявляются в повторно испытываемом страхе, нередко вызываемом чем-то, что напоминает о полученной психической травме. Одна из характерных особенностей и этих расстройств, и приобретенного страха в целом состоит в том, что воспоминания о полученной травме могут десятилетиями оставаться в силе и легко всплывать под действием различных стрессовых обстоятельств. Даже после однократного столкновения с угрозой миндалевидное тело может сохранять память об этой угрозе на протяжении всей жизни организма. Как у него это получается?

Начало моих исследований приобретенного страха у мышей было в некотором роде естественным продолжением экспериментов с аплизией. В случае с аплизией животное, у которого вырабатывается классический условный рефлекс, учится ассоциировать два раздражителя: безразличный (легкое прикосновение к сифону) и другой, достаточно сильный, чтобы вызывать инстинктивный страх (удар током в заднюю часть тела). У мышей удар током по ногам, подобно удару в заднюю часть тела у аплизии, вызывает инстинктивные реакции страха: отдергивание, прижимание к субстрату и замирание. Воздействие безразличного раздражителя, такого как простой звуковой сигнал, не вызывает таких реакций. Однако после неоднократного воздействия звукового сигнала в сочетании с ударом тока мышь общается ассоциировать эти два раздражителя. Она запоминает, что звуковой сигнал предшествует удару томом. В итоге звук сам по себе начинает вызывать у нее реакцию страха (рис. 25–2).

25–2. Формирование у мышей приобретенного страха.

Хотя система нейронных цепей, лежащая в основе приобретенного страха у мышей, намного сложнее, чем соответствующая система у аплизии, о ее устройстве уже кое-что известно благодаря исследованиям Джозефа Леду из Нью-Йоркского университета и Майла Дэвиса, работающего сейчас в Университете Эмори. Они установили, что и у грызунов, и у людей в механизмах как врожденного, так и приобретенного страха задействована определенная нейронная цепь, связанная с миндалевидным телом. Кроме того, они выяснили принципиальную схему поступления информации о безусловных и условных раздражителях в миндалевидное тело и запускания миндалевидным телом сигналов, вызывающих реакции страха.

Когда звуковой сигнал сопровождается ударом тока по ногам, информация о звуке и ударе вначале передается по двум разным путям. Звук (условный раздражитель) вызывает активацию сенсорных нейронов так называемой улитки — отдела внутреннего уха, отвечающего за восприятие звуков. Аксоны этих нейронов ведут к группе нейронов таламуса, связанных со слухом. Нейроны образуют два проводящих пути: прямой, ведущий непосредственно в боковое ядро миндалевидного тела, вообще не заходя в кору, и непрямой, ведущий сначала в слуховую кору, а затем в боковое ядро миндалевидного тела (рис. 25–3). Эти два пути, передающие информацию о звуке, заканчиваются синаптическими связями с пирамидальными нейронами, представляющими главный тип клеток бокового ядра.

25–3. Нейронные проводящие пути, обеспечивающие реакцию приобретенного страха.

Болевое воздействие удара тока (безусловного раздражителя) вызывает активацию проводящего пути, ведущего к другой группе нейронов таламуса, осуществляющей обработку болевых сигналов. Эти нейроны тоже образуют как прямой, так и непрямой пути, ведущие к пирамидальным клеткам бокового ядра. Непрямой путь в данном случае проходит через соматосенсорную кору.

Открытие двух отдельных путей (проходящего через кору и не заходящего в нее) непосредственно доказывало, что бессознательная оценка пугающего раздражителя предшествует сознательной — в соответствии с предсказаниями теории Джеймса — Ланге. Вызывая активацию более быстрого прямого проводящего пути, не заходящего в кору пугающий раздражитель может заставить наше сердце колотиться, а ладони — потеть еще до того, как активация более медленного пути позволит нам осознать, например, что где-то рядом раздался выстрел.

Боковое ядро не только служит местом встречи для информации об условном (звуке) и безусловном (ударе током) раздражителях, но и вызывает мобилизацию адаптивных реакций, осуществляемую через связи нейронов этого ядра с гипоталамусом и поясной извилиной коры. Гипоталамус играет ключевую роль в физиологических проявлениях страха, запуская реакцию «борьбы или бегства» (повышенная частота сердцебиения, потоотделение, сухость во рту и напряжение мышц). Работа поясной извилины связана с сознательной оценкой страха.